Chemoreception Pada Serangga adalah proses transmisi dan persepsi informasi dari lingkungan melalui rangsangan kimia atau sinyal; itu dianggap sebagai cara paling kuno untuk komunikasi intraspesifik. Dimulai dengan reaksi paling sederhana dari organisme uniseluler untuk menarik dan menolak zat, dalam proses evolusi, ikatan kimia kompleks telah dikembangkan yang sebagian besar memastikan perilaku yang sesuai dari hewan dalam berbagai situasi. Berbagai macam senyawa kimia, yang sangat penting sebagai sinyal dan sarana komunikasi antar hewan menjadikan kemoreseptor sebagai salah satu faktor terpenting dalam mengarahkan hewan dan dalam mengembangkan adaptasi terhadap perubahan kondisi lingkungan.
Pada vertebrata, penganalisis visual dan pendengaran menjadi sangat penting dalam proses evolusi (walaupun, misalnya, banyak mamalia memiliki indera penciuman yang kuat). Sistem komunikasi pada serangga dalam proses evolusi berkembang di sepanjang jalur peningkatan kemoreseptor. Sebagai hasil dari proses evolusi, yang berlangsung selama puluhan juta tahun, perwakilan dari kelas serangga membentuk penganalisis feromon khusus dan sistem komunikasi feromon sebagai sistem yang ditetapkan secara genetik untuk kemoregulasi hubungan antara individu dari suatu spesies atau populasi individu. Fungsi penganalisis feromon terkait erat dengan sistem saraf pusat secara keseluruhan dan terlibat dalam pembentukan dan manifestasi rantai tindakan perilaku yang ditetapkan secara genetik kompleks – naluri (aktivitas refleks tanpa syarat).
Dengan demikian, komunikasi feromon adalah salah satu cara tertua dari komunikasi intraspesifik; itu dilakukan dengan cara mengalokasikan ke lingkungan eksternal zat aktif biologis – feromon. Feromon terisolasi adalah sejenis sinyal di mana informasi dikodekan menggunakan bahan kimia. Komunikasi feromon serangga dikaitkan dengan pelaksanaan tugas-tugas vital seperti bertemu lawan jenis untuk kawin, menemukan tempat bertelur, mengatur aktivitas bersarang, merangsang bertelur, memberi sinyal tentang bahaya, menandai jalan menuju sumber makanan yang ditemukan, menarik ke tempat perlindungan yang sesuai, mengatur keadaan fisiologis organisme, dll.
Pengirim pesan dan penerimanya bisa berupa serangga dari kedua jenis kelamin. Di pemancar, dengan pemilihan karakter tertentu sesuai dengan isi pesan yang dikirimkan, itu dikodekan dan sinyal dikirim yang nyaman untuk transmisi melalui saluran komunikasi yang diberikan, misalnya melalui udara. Kelenjar feromon dan perilaku pengirim yang sesuai berfungsi untuk tujuan ini.
Dalam sinyal feromon, informasi dikodekan menggunakan tanda-tanda yang dapat berfungsi sebagai struktur kimia zat, berbagai kombinasi kualitatif dan kuantitatif zat ini, penempatan spasial dan temporal mereka di lingkungan. Sinyal dikirim ke penerima melalui saluran komunikasi; salurannya bisa berupa udara tempat serangga berada atau sedang terbang, atau substrat tempat serangga bergerak. Saluran komunikasi dapat berisi gangguan buatan atau alami, seperti feromon yang serupa secara struktural dari spesies serangga lain, bahan kimia buatan, angin kencang, hujan, dll. urutan tertentu. Kemoreseptor paling sering terletak di antena dan di area alat oral (kemoreseptor eksternal) dan di dalam tubuh serangga (interchemoreceptors). Penerima memecahkan kode sinyal dan kemudian memprosesnya pada tingkat sistem saraf pusat serangga.
Sensilla terpisah adalah organ reseptor yang terisolasi secara morfologis yang terdiri dari berbagai jenis sel. Bagian integral dari kutikula kemoreseptor adalah bagian kutikulanya, yang menutup lubang di kutikula, di mana proses sel-sel sensitif cocok. Bedakan sensilla kemoreseptor kontak, yang memiliki satu atau dua pori di puncak, dan jauh, hingga beberapa ribu bahkan puluhan ribu pori. Perbedaan jumlah pori dan lokalisasinya disebabkan oleh kondisi kerja reseptor yang berbeda. Sensilla kontak bersentuhan dengan sumber feromon yang molekulnya terletak pada suatu substrat, misalnya pada daun, tubuh ratu lebah atau ratu rayap. Sensilla kemoreseptor jauh menjebak molekul feromon dari udara, di mana konsentrasinya jauh lebih rendah daripada di substrat.
Semua unsur sensilla terbentuk dari sel hipodermal selama perkembangan embrio. Sensilla kemoreseptor terletak terutama pada flagel flagel, memainkan peran utama dalam persepsi bau, meskipun mereka juga dapat terletak di pelengkap mulut, kaki dan bagian lain dari tubuh serangga.
Trichoid (rambut tipis, sedikit melengkung dengan puncak membulat), basonic (rambut berdinding tipis dengan puncak membulat), whole-conic (kerucut berdinding tipis yang terletak di fossa dan dikelilingi oleh duri kutikula), berbentuk lonceng, styloconic (kerucut kecil, proses silindris pada antena), chetoid (rambut panjang yang kuat dan terkitinisasi dengan membran artikulasi tipis di dasarnya), placoid (dalam bentuk tuberkel) dan beberapa jenis sen sill lainnya (Gbr. 15). Yang paling umum adalah trichoid, basonic, placoid dan coelonic sensilla.
Jumlah sensila pada antena serangga sangat bervariasi, dan biasanya terdapat beberapa jenis sensila pada antena serangga. Antheraea polyphemus Cramer jantan dari saturnia Amerika Utara Antheraea polyphemus Cramer memiliki sekitar 66.000 sensilla pada flagel , lebih dari 73.000 sensilla pada kecoa Amerika Periplaneta americana L., dan sekitar 170.000 sensilla pada coddler Manduca sexta L.
Di kupu-kupu mata merak Artemis, enam jenis sensilla terletak di antena, trikoid dan basonic yang berlaku di antara mereka. Pada saat yang sama, pada antena jantan, ada sekitar 12.000 sensilla berdinding tipis trikoid, yang tidak ada pada antena betina. Enam jenis sensilla juga ditemukan pada antena kupu-kupu ulat sutera yang tidak berpasangan: dua jenis trikoid, basiconical, hetoid, coelonic dan styloconic. Ulat sutera jantan yang tidak berpasangan memiliki jumlah sensilla trikoid pada antena mencapai 15.000, sedangkan betina tidak lebih dari 590. Antena ulat sutera jantan memiliki 19.000 sensilla trikoid dan betina memiliki 11.000. Ngengat apel jantan pada antena memiliki 5200 sensilla dan betina memiliki 3200. Jumlah sensilla placoid pada antena individu lebah madu yang bekerja adalah 2260, sedangkan pada drone jumlahnya mencapai 18 600.
Jumlah sensilla pada serangga dengan transformasi yang tidak sempurna berubah ketika berpindah dari satu usia larva ke yang berikutnya dan kemudian ketika berganti kulit menjadi dewasa. Jadi, pada serangga penghisap darah Rhodnius prolixus Stal. pada antena jentik usia pertama terdapat 262 sensilla dari enam jenis, pada antena larva usia kelima – 848 sensilla, dan pada antena imago sudah 1668.
Distribusi sensilla pada antena tidak merata. Jadi, di bagian bawah dan atas antena mata merak jantan Artemis, kerapatan susunan sensilla trikoid adalah 100 sensilla / 1 mm, di bagian tengah – 120 sensilla / 1 mm, dan mereka tidak ada di lima atau tujuh segmen terakhir dari flagel. Pada lebah madu, sensilla terletak di delapan segmen terakhir dari flagela antena; jumlahnya berkisar antara 260 hingga 300 sensilla per flagel. Akumulasi sensilla dari satu jenis membentuk apa yang disebut bidang reseptif.
Komposisi sensilla kemoreseptor mencakup dari satu hingga beberapa puluh sel sensitif – neuron, dan beberapa sel tambahan khusus.
Sel reseptor bipolar (neuron) terdiri dari tiga bagian: badan sel dan proses perifer dan sentral. Proses sentral, atau akson, memasuki sistem saraf pusat serangga. Akson yang berangkat dari sensilla, tanpa bergabung, membentuk batang saraf. Ini membentuk saraf umum pelengkap: antena, belalai, dll. Proses perifer, atau dendrit, memasuki bagian kutikula sensilla. Tubuh sel reseptor dibedakan oleh adanya nukleus besar yang dikelilingi oleh lapisan sitoplasma yang relatif sempit yang kaya akan organoid: mitokondria dan aparatus Golgi didistribusikan secara merata ke seluruh tubuh, retikulum endoplasma granular, lisosom, dll.
Proses perifer sel reseptor dan tubuhnya dikelilingi oleh sel tambahan khusus – pembungkus dan sel Schwann (lihat Gambar 16).
Sel trikogenik, penghambat, dan tekogenik termasuk dalam pembungkus, tetapi bersama-sama mereka tidak selalu dapat diidentifikasi. Sel penghambat memiliki inti oval. Sitoplasmanya mengandung sejumlah besar mitokondria, unsur retikulum endoplasma halus dan terutama granular, kompleks aparatus Golgi, badan multivesikular dan padat. Permukaan sel trikogenik, berbatasan dengan vakuola, ditutupi dengan banyak mikrovili, di mana dan di mana ada banyak gelembung. Sel trikogenik mengeluarkan isi cair vakuola dan mempertahankan kekonstanan komposisi garamnya. Permukaan sel penghambat juga berbatasan dengan vakuola dan ditutupi dengan banyak mikrovili.
Sel Schwann memiliki inti yang memanjang. Sitoplasmanya mengandung mitokondria, membran retikulum endoplasma halus dan granular, butiran dengan kepadatan berbeda, banyak butiran glikogen. Baik nukleus maupun sitoplasma sel Schwann dicirikan oleh kerapatan elektron yang tinggi.
Proses perifer sel reseptor tertutup dalam selubung kutikula padat, yang disebut membran scolopoid (kasus dendrit). Cangkang terdiri dari bahan padat elektron yang homogen dan membentuk bagian kutikula sensilla.
Sel reseptor dari sensilla kemoreseptor serangga terutama sensitif, yaitu, ia merasakan stimulus dan menghasilkan serangkaian impuls.
Proses perifernya memiliki struktur silia, bagian proksimalnya membesar, dan bagian distal menyempit dan memiliki struktur silia, terdiri dari sembilan pasang perifer dan kadang-kadang satu pasang fibril pusat. Yang terakhir kemudian digantikan oleh mikrotubulus, yang didistribusikan secara difus ke seluruh lebar proses perifer; antara mereka kelompok gelembung kecil kadang-kadang ditemukan. Di dasar silia di sitoplasma proses perifer terlihat jelas tubuh basal, dari mana akar bergaris melintang berangkat.
Bergantung pada jenis sensila, membran plasma bagian distal proses perifer berbatasan langsung dengan saluran pori daerah kutikula atau dengan formasi filiform (filamen, tali) di dindingnya. Namun, jika tabung pori atau formasi filamen tidak ada, maka membran berada agak jauh dari pori.
Ketika molekul feromon memasuki sensilla kemoreseptor dan melewati membran pori, mereka mencapai dendrit melalui dua cara: melalui tabung pori reseptor jauh atau melalui cairan reseptor yang mengelilingi dendrit, baik di kemoreseptor jauh maupun kontak (Gbr. 17) .
Karena molekul feromon (seperti zat pensinyalan lainnya) adalah senyawa hidrofobik (lipofilik), mereka harus dimasukkan ke dalam keadaan larut untuk mencapai reseptor. Peran ini dimainkan oleh protein khusus yang diproduksi oleh sel penghambat dan trikogenik dan kemudian memasuki rongga bagian kutikula sensila yang diisi dengan cairan reseptor. Cairan reseptor yang mengelilingi dendrit mengandung protein pengikat ferromon, serta protein yang mengikat senyawa lain. Kemungkinan besar, protein ini dapat melakukan beberapa fungsi sekaligus: mereka adalah pembawa zat bau, melakukan fungsi filter selektif, dan memurnikan cairan reseptor dengan menonaktifkan molekul zat bau setelah transmisi sinyal.
Protein yang mengikat ditandai dengan spesifisitas tinggi membentuk ligan terlarut (senyawa kompleks protein dan feromon) dengan molekul feromon, yang berdifusi dari cairan reseptor ke dalam membran dendrit neuron.
Faktor periodik primer, seperti cahaya dan suhu, mempengaruhi persepsi feromon di tempat pertama. Beruang jantan Holomelina aurantiaca Htibner di alam tertarik oleh feromon sintetis dari 10 hingga 22 jam. Pencahayaan dan suhu lingkungan adalah faktor utama yang mengontrol, seperti dijelaskan di atas, persepsi feromon seks rahim ratu lebah oleh lebah pekerja: di musim panas pada suhu udara maksimum dan siang hari terpanjang sensitivitas lebah pekerja terhadap feromon rahim adalah secara signifikan lebih tinggi daripada di musim gugur: dosis ambang feromon yang dibutuhkan untuk gairah adalah dua kali lipat lebih rendah.
Usia serangga juga mempengaruhi kemampuan untuk merasakan feromon. Untuk yang baru muncul dari sel-sel lebah pekerja yang menetas, rahim tidak menarik dan tidak menarik mereka. Mulai hari ke-3 kehidupan, minat mereka pada rahim meningkat. Hal ini mungkin disebabkan oleh pertumbuhan kemoreseptor jauh sensillary, yaitu, penyelesaian pembentukannya setelah pupa diubah menjadi imago, serta perkembangan neuron deutero-cerebrum.
Sendok sulfur metallidid jantan (Trichoplusia ni Hiibner) mulai merespon feromon betina hanya pada hari ke-3 kehidupan, dan sendok Islandia (Eichoa ochrogaster Guenee) pada hari ke-5 – ke-9 setelah keluar dari kepompong. Pada ulat sutera jantan yang tidak berpasangan, sensitivitas maksimum terhadap feromon diamati pada hari ke-2-4 kehidupan.
Mungkin, umum untuk banyak jenis serangga adalah bahwa pada individu dewasa yang baru berkembang (imago) penganalisis feromon tidak sepenuhnya berkembang dan waktu tertentu diperlukan untuk pembentukan akhirnya.
Perubahan kepekaan serangga terhadap feromon juga berhubungan dengan keadaan fisiologisnya. Misalnya, dalam keluarga lebah madu, individu yang bekerja pada hari ke 12-18 kehidupan mereka berhenti menjadi lebah perawat dan menjadi lebah pengumpul terbang. Mereka berhenti memproduksi susu, dan kepekaan mereka terhadap feromon rahim menurun.
Dengan demikian, dapat dibedakan dua kelompok faktor yang mengatur kemampuan persepsi feromon pada serangga dewasa. Kelompok pertama adalah cara pencahayaan (fotoperiode) dan suhu lingkungan yang berubah secara berirama sepanjang hari atau tahun; di bawah pengaruh mereka, ritme internal persepsi feromon disinkronkan dengan ritme lingkungan. Kelompok faktor kedua adalah usia serangga dan keadaan fisiologisnya; di bawah pengaruhnya, penganalisis feromon berkembang, sebagai akibatnya, serangga memperoleh kemampuan untuk merasakan sinyal feromon, atau kemampuan ini menurun.
Pengaturan persepsi feromon pada serangga dilakukan dalam dua tahap. Tahap pertama adalah persiapan untuk persepsi feromon dari struktur tubuh yang sesuai, tahap kedua adalah peluncuran persepsi feromon.
Prinsip pengaturan ekskresi feromon dan persepsinya adalah sama, oleh karena itu pengirim sinyal feromon dan penerimanya berfungsi secara sinkron dalam waktu.
Proses persepsi sinyal feromon mencakup sejumlah tindakan perilaku. Awalnya, di bawah pengaruhnya, serangga memasuki keadaan eksitasi, setelah itu mulai bergerak di zona sinyal. Jika sinyal ditransmisikan melalui udara, maka serangga terbang, jika feromon diterapkan ke permukaan apa pun, maka serangga bergerak di sepanjang itu, melewati semua lapisan penyusun kimia dari awan feromon – “tanda” sinyal. Setelah mencapai pengirim sinyal, serangga itu berhenti. Jika urutan tanda-tanda sinyal feromon telah habis, serangga beralih ke persepsi sinyal dari sifat fisik yang berbeda, jika tidak, maka ia melanjutkan pelacakan sampai diperlukan.
Dalam perilaku serangga selama persepsi sinyal feromon, tiga tahap dapat dibedakan: eksitasi, pergerakan ke arah sinyal feromon dan penundaan pada pengirimnya.
Sebelum mempertimbangkan masing-masing tahap, perhatian harus diberikan pada beberapa fitur persepsi sinyal feromon. Sebuah sinyal alam apapun terdiri dari tanda-tanda, tetapi sifat dari tanda-tanda itu berbeda. Misalnya, sinyal audio menyebar di ruang angkasa dengan kecepatan tertentu, dan seluruh urutan karakter mencapai penerima, terlepas dari apakah itu stasioner atau seluler saat ini. Tidak seperti sinyal suara, sinyal feromon tidak dapat melihat serangga yang diam. Jadi, awan feromon yang tidak bergerak, yang terdiri dari beberapa zat, untuk beberapa waktu berada di udara diam atau di atas substrat. Jika serangga dalam keadaan istirahat, maka ia hanya dapat merasakan tanda dari sinyal feromon, yang dapat membawanya ke keadaan gembira. Untuk persepsi lengkap dengan bantuan kemoreseptor dari seluruh sinyal, perlu untuk mendekati setiap tanda sinyal, yaitu, gerakan diperlukan. Dengan demikian, perilaku serangga selama persepsi sinyal feromon dikaitkan dengan solusi simultan dari dua masalah: “membaca” sinyal dan mencari pengirimnya. Selain itu, “pembacaan” sinyal mengarahkan penerima ke pengirim, yang sekali lagi menegaskan perlunya pergerakan serangga – penerima sinyal. Jadi, jika lebah yang bekerja, siap untuk merasakan feromon rahim, bergerak di sepanjang sarang lebah dan bertemu dengan rahim, maka dalam perilakunya ada tanda-tanda gairah. Dengan demikian, lebah yang bekerja menjadi bersemangat terlepas dari apakah ia memasuki zona sinyal feromon itu sendiri atau jatuh di bawah pengaruh salah satu unsurnya dalam keadaan stasioner. yaitu, gerakan itu perlu. Dengan demikian, perilaku serangga selama persepsi sinyal feromon dikaitkan dengan solusi simultan dari dua masalah: “membaca” sinyal dan mencari pengirimnya. Selain itu, “pembacaan” sinyal mengarahkan penerima ke pengirim, yang sekali lagi menegaskan perlunya pergerakan serangga – penerima sinyal. Jadi, jika lebah yang bekerja, siap untuk merasakan feromon rahim, bergerak di sepanjang sarang lebah dan bertemu dengan rahim, maka dalam perilakunya ada tanda-tanda gairah. Dengan demikian, lebah yang bekerja menjadi bersemangat terlepas dari apakah ia memasuki zona sinyal feromon itu sendiri atau jatuh di bawah pengaruh salah satu unsurnya dalam keadaan stasioner. yaitu, gerakan itu perlu. Dengan demikian, perilaku serangga selama persepsi sinyal feromon dikaitkan dengan solusi simultan dari dua masalah: “membaca” sinyal dan mencari pengirimnya. Selain itu, “pembacaan” sinyal mengarahkan penerima ke pengirim, yang sekali lagi menegaskan perlunya pergerakan serangga – penerima sinyal. Jadi, jika seekor lebah yang bekerja, siap untuk merasakan feromon rahim, bergerak di sepanjang sarang lebah dan bertemu dengan rahim, maka dalam perilakunya, tanda-tanda gairah diamati. Dengan demikian, lebah yang bekerja menjadi bersemangat terlepas dari apakah ia memasuki zona sinyal feromon itu sendiri atau jatuh di bawah pengaruh salah satu unsurnya dalam keadaan stasioner. Dalam hal ini, “pembacaan” sinyal mengarahkan penerima ke pengirim, yang sekali lagi menegaskan perlunya pergerakan serangga – penerima sinyal. Jadi, jika seekor lebah yang bekerja, siap untuk merasakan feromon rahim, bergerak di sepanjang sarang lebah dan bertemu dengan rahim, maka dalam perilakunya, tanda-tanda gairah diamati.
Dengan demikian, lebah yang bekerja menjadi bersemangat terlepas dari apakah ia memasuki zona sinyal feromon itu sendiri atau jatuh di bawah pengaruh salah satu unsurnya dalam keadaan stasioner. Dalam hal ini, “pembacaan” sinyal mengarahkan penerima ke pengirim, yang sekali lagi menegaskan perlunya pergerakan serangga – penerima sinyal. Jadi, jika lebah yang bekerja, siap untuk merasakan feromon rahim, bergerak di sepanjang sarang lebah dan bertemu dengan rahim, maka dalam perilakunya ada tanda-tanda gairah. Dengan demikian, lebah yang bekerja menjadi bersemangat terlepas dari apakah ia memasuki zona sinyal feromon itu sendiri atau jatuh di bawah pengaruh salah satu unsurnya dalam keadaan stasioner.
Reaksi serupa diamati pada serangga lain. Misalnya, jika ulat sutera jantan (Anthereaea pernyi Guer.) dilepaskan di luar batas awan feromon, maka pertama-tama ia melakukan penerbangan pencarian. Perilaku awan feromon yang telah terbang berubah secara dramatis: dari penerbangan yang kacau, berubah menjadi bentuk zig-zag. Individu dalam keadaan aktif masuk ke keadaan tidak aktif lebih cepat daripada individu dalam keadaan tidak aktif. Jantan dari banyak Lepidoptera menunjukkan reaksi perilaku yang serupa: antena yang terangkat, sayap yang mengepak, perut yang melengkung.
Betina dari banyak Lepidoptera memancarkan awan feromon lonjong ke udara. Di awan seperti itu, jantan terbang secara zig-zag. Jejak feromon yang ditinggalkan semut dalam perjalanan ke sumber makanannya panjang dan sempit; semut juga bergerak dalam pola zigzag di sepanjang mereka.
Lebah yang bekerja, yang memasuki zona aksi sinyal feromon rahim, segera meninggalkannya lebih dari 1 cm, yaitu meninggalkan radius sinyal, dan kemudian kembali lagi, lebih dekat ke rahim. Dia membuat beberapa input dan output seperti itu, secara bertahap mendekati rahim. Secara skematis, ini menyerupai osilasi teredam dari pendulum atau sinusoid yang diremas kuat. Jika rahim dikeluarkan dari keluarga lebah, maka setelah beberapa waktu sensitivitas lebah pekerja terhadap feromon akan meningkat dan, karenanya, radius aksi sinyal feromonnya akan meningkat ketika rahim kembali ke keluarga. Dan dalam hal ini, lebah yang bekerja bergerak secara zig-zag, dengan zig-zag menyerupai sinusoid teredam.
Jarak aksi sinyal feromon menentukan bentuk gerakan zig-zag serangga. Jika jaraknya kecil dan diukur dalam milimeter, maka efek osilasi pendulum redaman dimanifestasikan, jika besar, maka efek sinusoid teredam dimanifestasikan. Sinyal feromon berbentuk oval disekresikan tidak hanya oleh ratu lebah, tetapi juga oleh beberapa serangga lainnya. Jadi, jari-jari aksi feromon kecoa Amerika betina adalah 30 cm, dan pada jarak ini Anda dapat mengamati gerakan zig-zag jantan atau efek sinusoid teredam.
Kemoreseptor diketahui memiliki sensitivitas yang tinggi, yaitu ambang rangsang yang rendah. Mereka hanya dapat merasakan rangsangan yang cukup dalam kekuatan kepekaan mereka.
Serangga yang memasuki awan feromon awalnya bergerak sepanjang gradien konsentrasi yang meningkat dari lapisan luar awan. Tetapi kemudian, ketika konsentrasi zat meningkat, reseptor menjadi tidak dapat melihatnya, jika tidak, kerusakan akan terjadi, dan oleh karena itu serangga berusaha untuk meninggalkan zona sinyal atau komponen sinyal feromon ini.
Pada saat ini, reseptor beralih ke persepsi komponen lain dari sinyal feromon, yang memiliki konsentrasi rendah di tempat ini. Serangga berbelok dan bergerak lagi di sepanjang gradien konsentrasi yang meningkat dari komponen kedua feromon hingga batas tertentu dan kembali cenderung meninggalkan zona aksinya ketika konsentrasi zat menjadi di atas ambang batas dan serangga tidak dapat melihatnya. Kemudian peralihan kedua terjadi, yaitu peralihan reseptor ke persepsi komponen ketiga feromon, dll. Pergantian seperti itu, yang tampaknya terjadi di deutero-cerebrum, disebut prinsip switching berkualitas tinggi. Di sini sekali lagi, makna komposisi kompleks dari sinyal feromon dan umumnya semua feromon harus ditekankan: mereka selalu terdiri dari beberapa bahan kimia. Rupanya, ketika seekor serangga bergerak di sepanjang sinyal feromon, setiap tanda atau kelompok tanda yang ditemuinya mempersiapkan sistem reseptor untuk persepsi tanda atau kelompok tanda berikutnya. Dengan demikian, komponen individu dari feromon, melalui switching berkualitas tinggi, mentransfer sistem penerima ke kisaran baru dan baru dari konsentrasi rangsangan yang memadai dan lebih tinggi dan dengan demikian memastikan penerbangan diarahkan serangga sepanjang gradien konsentrasi ke sumber. sinyal feromon. Akibatnya, serangga secara naluriah melakukan sejumlah gerakan stereotip, tetapi secara umum, pelaksanaan program yang fleksibel dalam kondisi tertentu dan pencapaian tujuan akhir disediakan. Dengan demikian, komponen individu dari feromon, melalui switching berkualitas tinggi, mentransfer sistem penerima ke kisaran baru dan baru dari konsentrasi rangsangan yang memadai dan lebih tinggi dan dengan demikian memastikan penerbangan diarahkan serangga sepanjang gradien konsentrasi ke sumber. sinyal feromon. Akibatnya, serangga secara naluriah melakukan sejumlah gerakan stereotip, tetapi secara umum, pelaksanaan program yang fleksibel dalam kondisi tertentu dan pencapaian tujuan akhir disediakan. Dengan demikian, komponen individu dari feromon, melalui switching berkualitas tinggi, mentransfer sistem penerima ke kisaran baru dan baru dari konsentrasi rangsangan yang memadai dan lebih tinggi dan dengan demikian memastikan penerbangan diarahkan serangga sepanjang gradien konsentrasi ke sumber. sinyal feromon. Akibatnya, serangga secara naluriah melakukan sejumlah gerakan stereotip, tetapi secara umum, pelaksanaan program yang fleksibel dalam kondisi tertentu dan pencapaian tujuan akhir disediakan.
Dengan penundaan sinyal feromon di pengirim berarti perilaku serangga di mana feromon terus bekerja pada penerima ketika sudah mencapai pengirim. Selama penundaan di sumber feromon, serangga merasakannya dengan antena, lebah dapat melanjutkan untuk menjilat feromon dengan lidah atau memakannya. Pada lebah madu, individu yang bekerja merasakan rahim dengan antena, dan kemudian beberapa dari mereka mulai menjilat feromon dari permukaan tubuhnya. Penyerapan feromon biasanya mengatur proses fisiologis tertentu dalam tubuh individu yang ditahan di sumbernya. Dalam keluarga lebah madu, feromon rahim menghambat perkembangan saluran telur di ovarium individu yang bekerja. Eksperimen telah menunjukkan bahwa palpasi bisa langsung (dengan sentuhan) dan tidak langsung ketika lebah hanya mendekatkan antena ke rahim, tetapi tidak menyentuhnya. Dalam hal ini, lebah mengubah jarak antena ke tubuh rahim dengan frekuensi yang bervariasi. Aktif saat ini adalah kemoreseptor jauh. Perasaan tidak langsung menjadi langsung dan sebaliknya. Dengan palpasi langsung, kemoreseptor antena kontak terlibat. Menjilati feromon biasanya disebut proses ketika lebah yang bekerja, seolah-olah, menyeka sumber belalai feromon. Setelah pemeriksaan yang lebih rinci dari proses ini, ditemukan bahwa beberapa rangkaian lebah secara aktif mengeluarkan air liur, mengencerkan feromon dengannya dan menyerap campuran ini, oleh karena itu, praktis tidak ada jejak feromonnya yang ditemukan pada sisir di mana rahim bergerak. Bee suite adalah lebah muda yang berumur 3 sampai 9-12 hari. Dalam percobaan ditemukan bahwa semua lebah di suite merasakan rahim, dan beberapa dari mereka juga menjilatnya.
Dalam tubuh lebah yang bekerja, feromon yang dijilat dari tubuh rahim mengalami serangkaian transformasi kimia, dan produk dari reaksi ini mungkin mempengaruhi koheraseptor saluran usus dan juga diserap melalui dindingnya dan memasuki hemolimfa.
Feromon rahim, masuk ke hemolimf lebah yang bekerja, mengurangi sensitivitas kemoreseptor jauh terhadap feromon ratu lebah dan mempengaruhi sistem endokrin dan reproduksi lebah yang bekerja, menghambat fungsi sel-sel neurosekretorik dari tubuh yang berdekatan, yang memerlukan penekanan perkembangan saluran telur di ovarium lebah pekerja.
Seperti disebutkan sebelumnya, lebah pekerja adalah betina yang belum dewasa, tetapi tanpa adanya rahim, tabung telur yang mampu menghasilkan telur mulai berkembang. Karena lebah yang bekerja tidak dapat kawin dengan drone, karena mereka tidak memiliki alat kopulatif, mereka mulai bertelur yang tidak dibuahi – mereka berubah menjadi bee-minder. Agar keluarga lebah madu berfungsi secara keseluruhan, penekanan terus-menerus terhadap aktivitas tubuh yang berdekatan dari otak lebah pekerja diperlukan, yang dicapai dengan menjilat feromon rahim. Menjilati zat rahim, lebah yang bekerja menerima lebih banyak feromon daripada saat merasakan rahim dengan antena, yaitu, dosis feromon yang berbeda menyebabkan reaksi perilaku yang berbeda. Masuk ke zona aksi feromon rahim, lebah awalnya menerima dosis kecil itu, yang menyebabkan tindakan perasaan tidak langsung, kemudian perasaan langsung, ketika dosis feromon yang diterima meningkat, dan akhirnya, ketika lebah mendekat ke rahim, tindakan perilaku menjilati terjadi di mana ia menerima dosis feromon terbesar. Oleh karena itu, dosis feromon berperan penting dalam mengatur perilaku serangga pada sumber feromon. Peningkatan dosis feromon menyebabkan koneksi dalam urutan yang ditentukan secara ketat dari berbagai kemoreseptor, yang disertai dengan reaksi motorik dan tindakan perilaku yang sesuai. Eksitasi kemoreseptor antena yang jauh menyebabkan pergerakan antena dan kemudian seluruh serangga ke sumber feromon; eksitasi kemoreseptor kontak antena dengan palpasi langsung memerlukan pergerakan belalai; eksitasi kemoreseptor belalai menyebabkannya meregang, diikuti oleh tindakan menjilati; feromon yang dilisiskan atau metabolitnya menyebabkan eksitasi interkemoreseptor dan, di samping itu, mempengaruhi sistem endokrin serangga secara humoral, yang memengaruhi perilaku dan keadaan fisiologisnya.
Penganalisis feromon dibedakan oleh berbagai unsur penginderaan dan multi-input. Input dihubungkan sesuai dengan program yang diberikan, di mana gradien konsentrasi komponen feromon memainkan peran besar. Agar input penganalisis bekerja dalam berbagai konsentrasi, sakelar khusus dikembangkan dalam proses evolusi. Fungsi utamanya adalah untuk mengalihkan input penganalisis ke cara operasi baru atau untuk menghubungkan input baru. Dua jenis sakelar seharusnya ada: kualitatif dan kuantitatif. Biasanya, pada awalnya, ketika bergerak di sepanjang sinyal feromon, sakelar berkualitas tinggi dipicu, dan ketika kemampuannya habis, sakelar kuantitatif terhubung. Jadi, karena prinsip multi-input dan switching,