Struktur dan Fungsi Selulosa pada tumbuhan

Selulosa adalah biopolimer yang hanya terdiri dari molekul β-glukosa1 (dari ratusan hingga beberapa ribu unit), karena merupakan homopolisakarida. Selulosa adalah biomolekul organik yang paling melimpah karena membentuk sebagian besar biomassa terestrial.

Selulosa juga dapat diproduksi oleh beberapa makhluk hidup yang termasuk dalam kingdom protista.

Apa itu

Selulosa adalah zat utama yang ditemukan di dinding sel tumbuhan dan membantu tanaman agar tetap kaku dan kuat. Manusia tidak bisa mencerna selulosa, tetapi penting dalam makanan sebagai sumber serat. Selulosa digunakan untuk membuat pakaian dan kertas.

Selulosa adalah karbohidrat kompleks atau polisakarida, dari rumus (C6H10O5) n, yang terdiri dari 3.000 atau lebih unit glukosa. Selulosa adalah komponen struktural dasar dinding sel tanaman, selulosa terdiri dari sekitar 33 persen dari semua materi tanaman (90 persen kapas dan 50 persen kayu adalah selulosa) dan merupakan yang paling melimpah dari semua senyawa organik alami.

Tanaman menghasilkan glukosa melalui fotosintesis, yang digunakan untuk energi atau disimpan sebagai pati untuk digunakan nanti. Pabrik menggunakan glukosa untuk membuat selulosa ketika ia mengikat banyak unit glukosa sederhana bersama untuk membentuk rantai panjang.

Rantai panjang ini disebut polisakarida, dan mereka membentuk molekul yang sangat panjang yang digunakan tanaman untuk membangun dinding mereka. Selulosa sangat ideal sebagai bahan struktural karena seratnya memberikan kekuatan dan kekerasan pada daun, akar dan batang tanaman.

Yang sangat penting secara ekonomi, selulosa diproses untuk menghasilkan kertas dan serat dan dimodifikasi secara kimia untuk menghasilkan zat yang digunakan dalam pembuatan barang seperti plastik, film fotografi dan rayon. Derivatif selulosa lain digunakan sebagai perekat, bahan peledak, pengental makanan, dan pelapis anti lembab.

Sejarah

Selulosa ditemukan pada tahun 1838 oleh ahli kimia Prancis Anselme Payen, yang mengisolasinya dari bahan nabati dan menentukan formula kimianya. Selulosa digunakan oleh Hyatt Manufacturing Company untuk berhasil memproduksi polimer termoplastik pertama di 1870, seluloid. Produksi rayon (“sutra buatan”) dari selulosa dimulai pada tahun 1890-an dan selofan ditemukan pada tahun 1912. Hermann Staudinger menentukan struktur polimer selulosa pada tahun 1920. Senyawa ini pertama kali disintesis secara kimiawi. (tanpa menggunakan enzim asal biologis) pada tahun 1992, oleh Kobayashi dan Shoda.

Struktur Selulosa

Selulosa dibentuk oleh pengikatan molekul β-D-glukosa oleh ikatan β-1,4-O-glikosidik. Ketika dihidrolisis sepenuhnya, glukosa diperoleh. Selulosa adalah rantai polimer panjang dengan berat molekul variabel, dengan rumus empiris C6H10O5)n, dengan nilai minimum n = 200.

Seperti halnya pati, selulosa tersusun atas rantai panjang setidaknya 500 molekul glukosa. Selulosa merupakan polisakarida (bahasa Latin untuk “banyak gula”). Beberapa rantai polisakarida ini disusun dalam susunan paralel untuk membentuk mikrofibril selulosa. Rantai polisakarida individu terikat bersama dalam mikrofibril oleh ikatan hidrogen. Mikrofibril, pada gilirannya, dibundel bersama untuk membentuk makrofibril (Gambar 1).

Mikrofibril selulosa sangat kuat dan tidak fleksibel karena adanya ikatan hidrogen. Bahkan, ketika menggambarkan struktur mikrofibril selulosa, ahli kimia menyebut susunannya “kristal,” yang berarti bahwa mikrofibril memiliki sifat seperti kristal. Meskipun pati memiliki struktur dasar yang sama dengan selulosa — ia juga merupakan polisakarida — subunit glukosa terikat sedemikian rupa sehingga memungkinkan molekul pati berputar. Dengan kata lain, molekul pati fleksibel, sedangkan molekul selulosa kaku.

Struktur Selulosa
Struktur Selulosa

Sifat Selulosa

Selulosa tidak memiliki rasa, tidak berbau, bersifat hidrofilik dengan sudut kontak 20-30 derajat, tidak larut dalam air dan sebagian besar pelarut organik, bersifat kiral dan dapat terurai secara hayati. Itu terbukti mencair pada 467 ° C dalam tes pulsa yang dilakukan oleh Dauenhauer et al. (2016). Selulosa dapat dipecah secara kimia menjadi unit glukosa dengan memperlakukannya dengan asam mineral pekat pada suhu tinggi.

Selulosa berasal dari unit D-glukosa, yang berkondensasi melalui ikatan β (1 → 4) -glikosidik. Motif keterkaitan ini kontras dengan ikatan α (1 → 4) -glikosidik yang ada dalam pati dan glikogen. Selulosa adalah polimer rantai lurus.

Tidak seperti pati, tidak ada gulungan atau percabangan yang terjadi dan molekulnya mengadopsi konformasi batang yang diperpanjang dan agak kaku, dibantu oleh konformasi ekuatorial residu glukosa.

Beberapa gugus hidroksil pada glukosa dari satu rantai membentuk ikatan hidrogen dengan atom oksigen pada rantai yang sama atau pada rantai tetangga, menyatukan rantai dengan rapat bersama dan membentuk mikrofibril dengan kekuatan tarik tinggi. Ini memberi kekuatan tarik pada dinding sel di mana mikrofibril selulosa disatukan ke dalam matriks polisakarida.

Kekuatan tarik tinggi batang tanaman dan kayu pohon juga muncul dari susunan serat selulosa yang secara erat didistribusikan ke dalam matriks lignin. Peran mekanis serat selulosa dalam matriks kayu yang bertanggung jawab atas ketahanan strukturalnya yang kuat, agak dapat dibandingkan dengan batang penguat dalam beton, yang berperan di sini sebagai peran pasta semen yang dikeraskan yang bertindak sebagai “lem” di antara selulosa. serat.

Sifat mekanis selulosa di dinding sel tumbuhan primer berkorelasi dengan pertumbuhan dan ekspansi sel tanaman. Teknik mikroskop fluoresensi langsung menjanjikan dalam penyelidikan peran selulosa dalam pertumbuhan sel tanaman.

Dibandingkan dengan pati, selulosa juga jauh lebih kristal. Sedangkan pati mengalami transisi kristal ke amorf ketika dipanaskan melebihi 60-70 ° C dalam air (seperti pada memasak), selulosa membutuhkan suhu 320 ° C dan tekanan 25 MPa untuk menjadi amorf dalam air.

Beberapa struktur kristal selulosa yang berbeda diketahui, sesuai dengan lokasi ikatan hidrogen antara dan di dalam untaian. Selulosa alami adalah selulosa I, dengan struktur Iα dan Iβ. Selulosa yang diproduksi oleh bakteri dan ganggang diperkaya dalam Iα sedangkan selulosa tanaman yang lebih tinggi terutama terdiri dari Iβ.

Selulosa dalam serat selulosa yang diregenerasi adalah selulosa II. Konversi selulosa I menjadi selulosa II tidak dapat diubah, menunjukkan bahwa selulosa I bersifat metastabil dan selulosa II stabil. Dengan berbagai perawatan kimia, dimungkinkan untuk menghasilkan struktur selulosa III dan selulosa IV.

Banyak sifat selulosa tergantung pada panjang rantai atau tingkat polimerisasi, jumlah unit glukosa yang membentuk satu molekul polimer. Selulosa dari bubur kayu memiliki panjang rantai khas antara 300 dan 1700 unit; kapas dan serat tanaman lainnya serta selulosa bakteri memiliki panjang rantai mulai dari 800 hingga 10.000 unit.

Molekul dengan panjang rantai sangat kecil yang dihasilkan dari pemecahan selulosa dikenal sebagai cellodextrins; berbeda dengan selulosa rantai panjang, selodekstrin biasanya larut dalam air dan pelarut organik.

Selulosa mengandung 44,44% karbon, hidrogen 6,17%, dan oksigen 49,39%. Rumus kimia selulosa adalah (C6H10O5) n di mana n adalah tingkat polimerisasi dan mewakili jumlah kelompok glukosa.

Selulosa turunan tanaman biasanya ditemukan dalam campuran dengan hemiselulosa, lignin, pektin dan zat lain, sedangkan selulosa bakteri cukup murni, memiliki kadar air yang jauh lebih tinggi dan kekuatan tarik yang lebih tinggi karena panjang rantai yang lebih tinggi.

Selulosa larut dalam pereaksi Schweizer, cupriethylenediamine, cadmiumethylenediamine (Cadoxen), N-methylmorpholine N-oxide, dan lithium chloride / dimethylacetamide. Ini digunakan dalam produksi selulosa yang diregenerasi (seperti viscose dan cellophane) dari bubur kertas. Selulosa juga larut dalam banyak jenis cairan ionik.

Selulosa terdiri dari fibril dengan daerah kristal dan amorf. Fibril selulosa ini dapat diindividualisasi dengan perlakuan mekanis pulpa selulosa, seringkali dibantu oleh oksidasi kimia atau perlakuan enzimatik, menghasilkan nanofibril selulosa semi-fleksibel umumnya panjangnya 200 nm hingga 1 μm tergantung pada intensitas perawatan.

bubur selulosa juga dapat diolah dengan asam kuat untuk menghidrolisis daerah-daerah fibril amorf, sehingga menghasilkan nanokristal selulosa pendek yang kaku, panjangnya hanya 100 nm. Nanoselulosa ini memiliki minat teknologi tinggi karena perakitan sendiri menjadi kristal cair kolesterik, produksi hidrogel atau aerogel, [26] digunakan dalam nanokomposit dengan sifat termal dan mekanis yang unggul, dan digunakan sebagai stabilisator Pickering untuk emulsi.

Manfaat Selulosa

Selulosa adalah molekul, yang terdiri dari ratusan – dan kadang-kadang bahkan ribuan – atom karbon, hidrogen dan oksigen. Selulosa adalah zat utama dalam dinding sel tumbuhan, membantu tumbuhan agar tetap kaku dan tegak.

Manusia tidak bisa mencerna selulosa, tetapi penting dalam makanan sebagai serat. Serat membantu sistem pencernaan Anda – menjaga agar makanan tetap bergerak melalui usus dan mendorong limbah keluar dari tubuh.

Hewan, seperti sapi, domba, dan kuda, dapat mencerna selulosa, itulah sebabnya mereka bisa mendapatkan energi dan nutrisi yang mereka butuhkan dari rumput.

Selulosa memiliki banyak kegunaan. Di katun, itu membuat pakaian seperti t-shirt dan jeans. Pembuatan kertas membutuhkan selulosa dalam jumlah besar, yang diperoleh terutama dari kayu.

Selulosa untuk keperluan industri terutama diperoleh dari bubur kayu dan kapas. Proses kraft digunakan untuk memisahkan selulosa dari lignin, komponen utama lain dari tanaman.

Kegunaan selulosa lainnya meliputi:

  • Produk kertas: Selulosa adalah unsur utama kertas, kertas karton, dan stok kartu.
  • Serat: Selulosa adalah bahan utama tekstil yang terbuat dari katun, linen, dan serat tanaman lainnya. Ini dapat diubah menjadi rayon, serat penting yang telah digunakan untuk tekstil sejak awal abad ke-20. Baik cellophane dan rayon dikenal sebagai “serat selulosa yang diregenerasi”; mereka identik dengan selulosa dalam struktur kimia dan biasanya dibuat dari melarutkan pulp melalui viscose. Metode yang lebih baru dan ramah lingkungan untuk menghasilkan bentuk rayon adalah proses Lyocell.
  • Konsumabel: Mikrokristalin selulosa (E460i) dan selulosa bubuk (E460ii) digunakan sebagai pengisi tidak aktif dalam tablet obat dan berbagai macam turunan selulosa terlarut, nomor E E461 hingga E469, digunakan sebagai pengemulsi, pengental dan stabilisator dalam makanan olahan. Bubuk selulosa, misalnya, digunakan dalam keju olahan untuk mencegah penguraian di dalam kemasan. Selulosa muncul secara alami di beberapa makanan dan merupakan zat tambahan dalam makanan buatan, berkontribusi komponen tercerna yang digunakan untuk tekstur dan curah, yang berpotensi membantu buang air besar.
  • Sains: Selulosa digunakan di laboratorium sebagai fase diam untuk kromatografi lapis tipis. Serat selulosa juga digunakan dalam filtrasi cair, kadang-kadang dalam kombinasi dengan tanah diatom atau media filtrasi lainnya, untuk membuat lapisan penyaring dari bahan lembam.
  • Kertas isolasi listrik: Selulosa digunakan dalam berbagai bentuk sebagai isolasi pada transformer, kabel, dan peralatan listrik lainnya.
  • Tanaman energi. Komponen utama yang mudah terbakar dari tanaman energi non-pangan adalah selulosa, dengan lignin kedua. Tanaman energi non-pangan menghasilkan lebih banyak energi yang dapat digunakan daripada tanaman energi yang dapat dimakan (yang memiliki komponen pati yang besar), tetapi masih bersaing dengan tanaman pangan untuk lahan pertanian dan sumber daya air. Tanaman energi non-pangan yang umum termasuk rami industri (meskipun dilarang di beberapa negara), switchgrass, Miscanthus, Salix (willow), dan spesies Populus (poplar).
  • Biofuel: TU-103, sejenis bakteri Clostridium yang ditemukan dalam limbah zebra, dapat mengubah hampir semua bentuk selulosa menjadi bahan bakar butanol.
  • Bahan bangunan: Ikatan hidroksil selulosa dalam air menghasilkan bahan yang dapat disemprotkan dan dicetak sebagai alternatif penggunaan plastik dan resin. Bahan daur ulang dapat dibuat tahan air dan api. Ini memberikan kekuatan yang cukup untuk digunakan sebagai bahan bangunan. Insulasi selulosa yang terbuat dari kertas daur ulang menjadi populer sebagai bahan yang disukai lingkungan untuk insulasi bangunan. Itu dapat diperlakukan dengan asam borat sebagai penghambat api.
  • Lain-lain: Selulosa dapat dikonversi menjadi selofan, film transparan tipis. Ini adalah bahan dasar untuk seluloid yang digunakan untuk film fotografi dan film hingga pertengahan 1930-an. Selulosa digunakan untuk membuat perekat dan pengikat yang larut dalam air seperti metil selulosa dan karboksimetil selulosa yang digunakan dalam pasta kertas dinding. Selulosa selanjutnya digunakan untuk membuat spons hidrofilik dan sangat terserap. Selulosa adalah bahan baku dalam pembuatan nitroselulosa (selulosa nitrat) yang digunakan dalam bubuk mesiu tanpa asap.
  • Obat-obatan: Turunan selulosa, seperti mikrokristalin selulosa (MCC), memiliki keunggulan menahan air, menjadi zat penstabil dan penebalan, dan dalam penguat tablet obat.

Peran Selulosa dalam Tumbuhan

Ini adalah struktur selulosa yang membuatnya sangat berguna. Selulosa adalah polisakarida struktural dan membentuk sekitar 30% dari dinding sel tumbuhan, yang melayani banyak fungsi termasuk:

  • menghubungkan sel untuk membentuk jaringan
  • memberi sinyal sel untuk tumbuh dan membelah
  • mengendalikan bentuk sel tumbuhan
  • memungkinkan sel untuk menahan tekanan turgor cairan di dalamnya

Bayangkan sebuah sel sebagai balon berisi air, balon harus menahan tekanan air di dalamnya. Dalam sel tanaman, tekanan ini dikenal sebagai tekanan turgor. Kekuatan tarik serat selulosa di dinding sel memberikannya kekakuan dan kekuatan yang dibutuhkan untuk mentolerir tekanan turgor. Dengan demikian, selulosa berperan penting dalam menjaga bentuk sel tanaman dan organ tanaman.

Polimerisasi selulosa

Selulosa adalah contoh dari polimer alami. Polimer adalah rantai panjang dan berulang dari molekul yang sama yang saling menempel.

Selulosa adalah polimer rantai panjang molekul glukosa yang disatukan. Saat pabrik menambahkan satu molekul glukosa ke polimer, satu molekul air dilepaskan. Anda dapat melihat mekanisme ini di video yang berlawanan. Polimerisasi selulosa terjadi ketika tanaman tumbuh dan menciptakan sel-sel baru.

Fungsi

Selulosa adalah polisakarida struktural pada tanaman, karena merupakan bagian dari jaringan penyokong. Dinding sel tumbuhan muda mengandung sekitar 40% selulosa; kayu 50%, sedangkan contoh paling murni dari selulosa adalah kapas, dengan persentase lebih besar dari 90% .

Meskipun terbuat dari glukosa, hewan tidak dapat menggunakan selulosa sebagai sumber energi, karena mereka tidak memiliki selulase, enzim yang diperlukan untuk memutus ikatan β-1,4-glukosidik, dan karenanya hewan mereka tidak bisa mencerna selulosa. Namun, selulosa penting untuk memasukkannya ke dalam makanan manusia (serat makanan) karena ketika dicampur dengan feses akan memudahkan pencernaan dan membantu mengatasi sembelit.

Dalam sistem pencernaan ruminansia (pra-lambung), herbivora dan rayap lainnya, terdapat mikroorganisme, banyak metanogen, yang memiliki selulase dan berhasil memutus ikatan β-1,4-glikosidik9 dan ketika polisakarida ini dihidrolisis Molekul glukosa tersedia sebagai sumber energi.

Ada mikroorganisme (bakteri dan jamur) yang hidup bebas dan juga mampu menghidrolisis selulosa. Mereka sangat penting secara ekologis, karena mereka mendaur ulang bahan selulosa seperti kertas, kardus dan kayu.

Diantaranya, jamur Trichoderma reesei, mampu menghasilkan empat jenis selulase: 1,4-β-D-glucancelobiohirolasas CBH i dan CBH II dan endo-1,4-β-D-glucanase EG I dan EG II. Enzim ini diproduksi melalui teknik bioteknologi yang dapat digunakan dalam daur ulang kertas, mengurangi biaya ekonomi dan kontaminasi.

Penemuan dan penggunaan

Selulosa adalah zat yang paling sering ditemukan di dinding sel tumbuhan, dan ini ditemukan pada tahun 1838.

Selulosa adalah bahan baku kertas dan kain serat alami. Ini juga digunakan dalam pembuatan bahan peledak (yang paling dikenal adalah nitroselulosa atau “bubuk mesiu”), seluloid, sutra buatan, pernis dan digunakan sebagai isolasi termal dan akustik, sebagai produk yang berasal dari kertas daur ulang parut.

Biosintesis

Pada tumbuhan selulosa disintesis pada membran plasma oleh kompleks terminal roset (RTC). RTC adalah struktur protein heksamerik, berdiameter sekitar 25 nm, yang mengandung enzim selulosa sintase yang mensintesis rantai selulosa individu. Setiap RTC mengapung di membran plasma sel dan “memutar” mikrofibril ke dinding sel.

RTC mengandung setidaknya tiga sintesis selulosa yang berbeda, yang dikodekan oleh CesA (Ces adalah kependekan dari “selulosa sintase”) gen, dalam stoikiometri yang tidak diketahui. Set gen CesA yang terpisah terlibat dalam biosintesis dinding sel primer dan sekunder. Telah diketahui ada sekitar tujuh subfamili di superfamili tanaman CesA, beberapa di antaranya termasuk enzim Csl (cellulose synthase-like) yang lebih bersifat sementara. Sintesis selulosa ini menggunakan UDP-glukosa untuk membentuk selulosa yang terhubung dengan β (1 → 4).

Selulosa bakteri diproduksi menggunakan keluarga protein yang sama, meskipun gen tersebut disebut BcsA untuk “bakteri selulosa sintase” atau CelA untuk “selulosa” dalam banyak kasus. Faktanya, tanaman memperoleh CesA dari peristiwa endosimbiosis yang menghasilkan kloroplas. Semua sintase selulosa yang dikenal milik glucosyltransferase family 2 (GT2).

Sintesis selulosa membutuhkan inisiasi dan perpanjangan rantai, dan kedua proses tersebut terpisah. Cellulose synthase (CesA) memulai polimerisasi selulosa menggunakan steroid primer, sitosterol-beta-glukosida, dan UDP-glukosa. Ini kemudian menggunakan prekursor UDP-D-glukosa untuk memperpanjang rantai selulosa yang sedang tumbuh. Selulase dapat berfungsi untuk memotong primer dari rantai yang matang.

Selulosa juga disintesis oleh hewan tunicate, khususnya dalam tes ascidia (di mana selulosa secara historis disebut “tunicine” (tunicin)).

Pemecahan (selulolisis)

Selulolisis adalah proses memecah selulosa menjadi polisakarida yang lebih kecil yang disebut cellodextrins atau sepenuhnya menjadi unit glukosa; ini adalah reaksi hidrolisis. Karena molekul selulosa berikatan kuat satu sama lain, selulolisis relatif sulit dibandingkan dengan pemecahan polisakarida lainnya. Namun, proses ini dapat diintensifkan secara signifikan dalam pelarut yang tepat, mis. dalam cairan ionik.

Sebagian besar mamalia memiliki kemampuan terbatas untuk mencerna serat makanan seperti selulosa. Beberapa ruminansia seperti sapi dan domba mengandung bakteri anaerob simbiotik tertentu (seperti Cellulomonas dan Ruminococcus spp.)

Di flora rumen, dan bakteri ini menghasilkan enzim yang disebut selulases yang membantu mikroorganisme mencerna selulosa; produk pemecahan kemudian digunakan oleh bakteri untuk proliferasi. Massa bakteri kemudian dicerna oleh ruminansia dalam sistem pencernaannya (lambung dan usus kecil). Kuda menggunakan selulosa dalam makanannya dengan cara fermentasi di hindgutnya melalui bakteri simbiosis yang menghasilkan selulase untuk mencerna selulosa. Demikian pula, beberapa rayap mengandung hindgutnya protozoa flagellate tertentu yang memproduksi enzim tersebut, sedangkan yang lain mengandung bakteri atau dapat memproduksi selulase.

Enzim yang digunakan untuk memotong hubungan glikosidik dalam selulosa adalah glikosida hidrolase termasuk selulase kerja-endo dan glukosidase yang bekerja exo. Enzim seperti itu biasanya disekresikan sebagai bagian dari kompleks multienzim yang mungkin termasuk dockerin dan modul pengikat karbohidrat.

Pemecahan (termolisis)

Pada suhu di atas 350 ° C, selulosa mengalami termolisis (juga disebut ‘pirolisis’), terurai menjadi arang padat, uap, aerosol, dan gas seperti karbon dioksida. Hasil maksimal uap yang mengembun menjadi cairan yang disebut bio-oil diperoleh pada suhu 500 ° C.

Polimer selulosa semi-kristal bereaksi pada suhu pirolisis (350-600 ° C) dalam beberapa detik; transformasi ini telah terbukti terjadi melalui transisi padat-ke-cair-ke-uap, dengan cairan (disebut selulosa cair menengah atau selulosa cair) yang ada hanya dalam sepersekian detik. Pembelahan ikatan glikosidik menghasilkan rantai selulosa pendek dari monomer dua hingga tujuh yang terdiri dari lelehan. Gelembung uap dari selulosa cair antara menghasilkan aerosol, yang terdiri dari oligomer rantai pendek hidro yang berasal dari lelehan.

Dekomposisi selulosa cair yang terus menerus menghasilkan senyawa yang mudah menguap termasuk levoglucosan, furan, pyrans, oksigenat ringan dan gas melalui reaksi primer. Dalam sampel selulosa kental, senyawa volatil seperti levoglucosan mengalami ‘reaksi sekunder’ terhadap produk volatil termasuk pyrans dan oksigenat ringan seperti glikolaldehida.