Ribulosa-1,5-bifosfat (RuBP) – ciri, karboliksasi

Ribulosa -1,5-bifosfat, biasa disingkat RuBP, adalah molekul biologis yang bertindak sebagai substrat dalam siklus Calvin fotosintesis, ini menjadi molekul tempat CO 2 _difiksasi .

Dalam proses ini, RuBP dapat dioksigenasi atau dikarboksilasi, memberikan jalan untuk sintesis heksosa dan melalui beberapa reaksi hingga regenerasinya sendiri (daur ulang). Karboksilasi dan oksidasi RuBP dilakukan oleh enzim yang sama: ribulosa-1,5-bifosfat karboksilase/oksigenase (RuBisCO atau Rubisco). Pada regenerasi molekul ini terjadi fosforilasi ribulosa-5-fosfat oleh enzim fosforibulokinase.

Karakteristik

RuBP adalah molekul tipe ketopentosa. Monosakarida ini dicirikan, seperti namanya, dengan menghadirkan lima karbon dengan gugus ketonik, yaitu gugus karbonil di salah satu karbon pusat.

Seperti pada kebanyakan ketosa, gugus karbonil ditemukan pada C2, sedangkan gugus hidroksil ditemukan pada karbon C3 dan C4. RuBP merupakan turunan dari ribulosa, dimana karbon C1 dan C5 juga memiliki gugus hidroksil. Dalam RuBP karbon ini (C1 dan C5) diaktifkan oleh dua gugus fosfat yang terletak di masing-masing situs.

karboksilasi RuBP

Pada tahap pertama siklus Calvin, enzim yang disebut phosphoribulokinase memfosforilasi ribulosa-5-fosfat untuk menghasilkan RuBP. Selanjutnya, terjadi karboksilasi, oleh aksi enzim Rubisco.

Dalam karboksilasi RuBP, ia bertindak sebagai akseptor CO2 _, mengikat molekul tersebut untuk membentuk dua molekul 3-fosfogliserat (3PG). Selama reaksi ini, zat antara endoolat terbentuk dengan mengambil proton dari karbon C3 RuBP.

Endiolat menghasilkan serangan nukleofilik pada CO ₂ membentuk asam β-okso yang dengan cepat diserang oleh H ₂ O pada karbon C3-nya. Produk serangan ini mengalami reaksi yang sangat mirip dengan pemutusan aldol, menghasilkan dua molekul 3PG, salah satunya membawa karbon dari CO ₂ .

Enzim Rubisco yang melakukan reaksi ini adalah enzim besar, terdiri dari delapan subunit identik. Enzim ini dianggap sebagai salah satu protein paling melimpah di bumi, mewakili sekitar 15% dari total protein dalam kloroplas.

Seperti namanya (Ribulose biphosphate carboxylase/oxygenase), Rubisco dapat mengkatalisasi karboksilasi dan oksidasi RuBP, mampu bereaksi dengan CO ₂ dan O ₂ .

RuBP dalam pembentukan glukosa

Pada tumbuhan hijau, fotosintesis menghasilkan ATP dan NADPH dalam fase cahaya. Molekul-molekul ini digunakan untuk melakukan reduksi CO ₂ dan membentuk produk tereduksi seperti karbohidrat, kebanyakan pati dan selulosa.

Seperti disebutkan, dalam fase gelap fotosintesis, pembelahan RuBP terjadi oleh aksi Rubisco, dengan rasio dua molekul 3PG yang terbentuk untuk setiap RuBP. Setelah menyelesaikan enam putaran siklus Calvin, pembentukan heksosa (misalnya glukosa) terjadi.

Dalam enam putaran siklus ini, enam molekul CO2 _bereaksi dengan enam molekul RuBP untuk membentuk 12 molekul 3PG. Molekul-molekul ini diubah menjadi 12 BPG (1,3-bifosfogliserat) dan kemudian menjadi 12 GAP.

Dari 12 molekul GAP ini, lima diisomerisasi menjadi DHAP, tiga di antaranya bereaksi dengan tiga molekul GAP lagi untuk membentuk tiga fruktosa-1,6-bifosfat. Yang terakhir mengalami defosforilasi menjadi fruktosa-6-fosfat (F6P) oleh aksi enzim heksosadifosfatase.

Akhirnya, isomerase glukosafosfat mengubah salah satu dari tiga molekul F6P menjadi glukosa-6-fosfat, yang didefosforilasi oleh masing-masing fosfatase menjadi glukosa, sehingga menyelesaikan jalur pembentukan heksosa dari _CO2 .

regenerasi RuBP

Dalam rute yang dijelaskan sebelumnya, molekul GAP yang terbentuk dapat diarahkan menuju pembentukan heksosa atau menuju regenerasi RuBP. Untuk setiap pergantian fase gelap fotosintesis, molekul RuBP bereaksi dengan molekul CO2 _untuk akhirnya meregenerasi RuBP.

Seperti dijelaskan pada bagian sebelumnya, untuk setiap enam putaran siklus Calvin, 12 molekul GAP terbentuk, delapan di antaranya terlibat dalam pembentukan heksosa, menyisakan empat yang tersedia untuk regenerasi RuBP.

Dua dari empat GAP ini bereaksi dengan dua F6P melalui aksi transketolase untuk membentuk dua xilulosa dan dua eritrosa. Yang terakhir mengikat dua molekul DHAP untuk menghasilkan dua karbohidrat tujuh karbon, sedoheptulosa-1,7-bifosfat.

Sedoheptulosa-1,7-bifosfat mengalami defosforilasi dan kemudian bereaksi dengan dua GAP terakhir untuk membentuk dua xilulosa dan dua ribosa-5-fosfat. Yang terakhir diisomerisasi menjadi ribulosa-5-fosfat. Di sisi lain, xilulosa, dengan aksi epimerase, diubah menjadi empat ribulosa lagi.

Akhirnya, enam ribulosa-5-fosfat yang terbentuk difosforilasi oleh fosforibulokinase untuk menghasilkan enam RuBP.

RuBP dapat dioksigenasi

Fotorespirasi adalah proses respirasi “ringan” yang terjadi bersamaan dengan fotosintesis, sangat aktif pada tanaman tipe C3 dan hampir tidak ada pada tanaman C4. Selama proses ini, molekul RuBP tidak tereduksi, sehingga biosintesis heksosa tidak terjadi, karena daya pereduksi dialihkan ke reduksi oksigen.

Rubisco mengerahkan aktivitas oksigenase dalam proses ini. Enzim ini memiliki afinitas rendah terhadap CO ₂ , selain dihambat oleh molekul oksigen yang ada di dalam sel.

Karena ini, ketika konsentrasi oksigen seluler lebih besar dari CO ₂ , proses fotorespirasi dapat mengatasi karboksilasi RuBP oleh CO ₂ . Pada pertengahan abad ke-20, hal ini ditunjukkan dengan pengamatan bahwa tumbuhan yang diterangi memfiksasi O ₂ dan melepaskan CO ₂ .

Dalam fotorespirasi RuBP bereaksi dengan O ₂ melalui aksi Rubisco, membentuk zat antara endoolat yang menghasilkan 3PG dan fosfoglikolat. Yang terakhir dihidrolisis oleh aksi fosfatase, menghasilkan glikolat yang kemudian dioksidasi oleh serangkaian reaksi yang terjadi di peroksisom dan mitokondria, akhirnya menghasilkan _CO2 .

Mekanisme untuk mencegah oksigenasi RuBP

Fotorespirasi adalah mekanisme yang mengganggu proses fotosintesis, membatalkan sebagian pekerjaannya, dengan melepaskan CO ₂ dan menggunakan substrat yang diperlukan untuk produksi heksosa, sehingga memperlambat pertumbuhan tanaman.

Beberapa tanaman berhasil menghindari efek oksigenasi negatif RuBP. Pada tumbuhan C4, misalnya, fiksasi CO2 sebelumnya _terjadi , memusatkannya dalam sel fotosintesis.

Pada jenis tumbuhan ini, CO ₂ difiksasi dalam sel mesofil yang kekurangan Rubisco, melalui kondensasi dengan fosfoenolpiruvat (PEP), menghasilkan oksaloasetat yang diubah menjadi malat dan diteruskan ke sel-sel di sekitar bundel, di mana ia melepaskan CO 2 _yang akhirnya memasuki siklus Calvin.

Tumbuhan CAM, sebaliknya, memisahkan fiksasi CO ₂ dan siklus Calvin dalam waktu, yaitu, mereka melakukan penyerapan CO ₂ pada malam hari, melalui pembukaan stroma mereka, menyimpannya melalui asam Crassulacean (CAM ) metabolisme melalui sintesis malat.

Seperti pada tanaman C4, malat masuk ke dalam sel pembungkus bundel untuk melepaskan CO ₂ .

Referensi

1. Berg, JM, Stryer, L., & Tymoczko, JL (2007). Biokimia. saya membalik.
2. Campbell, MK, & Farrell, SO (2011). Biokimia. Edisi keenam. Thomson. Brooks/Cole.
3. Devlin, TM (2011). Buku teks biokimia. John Wiley & Sons.
4. Koolman, J., & Rohm, KH (2005). Biokimia: teks dan atlas. Pan American Medical Ed.
5. Mougios, V. (2006). Latihan biokimia. Kinetik Manusia.
6. Muller-Esterl, W. (2008). Biokimia. Yayasan untuk kedokteran dan ilmu kehidupan. saya membalik.
7. Poortmans, JR (2004). Prinsip latihan biokimia. Karger.
8. Voet, D., & Voet, JG (2006). Biokimia. Pan American Medical Ed.